植物抗寒的方式

1.御冻

(1)低温回避 只是当低温持续期短时才会发生，在冻害发生的条件下叶片卷起盖住幼嫩的生长点，或者人工用液体泡沫防止草莓受冻，经济作物可用熏烟防冻。

(2)脱水御冻 这是休眠种子和休眠芽的一种有效避冻办法，细胞脱水以后，积累的干物质增多；水分减少可以避免结冰，不会受到冻害。

(3)水合细胞避冻 正常的避冻是靠积果糖分等溶质，具有保护作用。在越冬的植物中，增加溶质浓度，可以忍受-2℃到-3℃结冰，很难完全回避-4℃以下的低温冻害。因为溶质浓度增加，冰点降低有限。

(4)超冷避冻 以前不认为这是一种自然避冻的办法，现在已经知道，有很多木本植物的组织，例如苹果及其它落叶果树的木质部，可以忍受-40℃的低温；这就叫作“深超冷”。

2.耐冻

(1)结冰导致脱水 在冰冻的低温下，冰晶形成后导致组织脱水，因而使溶质相对累积而耐冻。

(2)减少胞内结冰 只在细胞间隙结冰，由于耐脱水力及持水力增强，在细胞内不会结冰而耐冻。

形成冰晶并不一定使细胞死亡，往往由于冰冻引起脱水使细胞致死。结冰导致脱水而御冻的原因，可能是由于积果溶质增多，在低温下淀粉水解。结冰导致脱水而耐冻，往往兼有回避胞内结冰的作用。避免胞内结冰必须具有以下特征：

①细胞有特异性的膜表面结构；

②细胞对水分的高度渗透性；

③细胞水分流向胞外结冰。

植物抗寒的机理

1.无抗寒性敏感植物 玉米、大豆等对低温没有或很少有适应能力，秋末遇到-1℃到-3℃的早霜，就能使植物冻死。植株受冻后呈现柔软的水渍状，细胞半透性和胞内区域化特性被破不。没有适应低温能力的树木和灌木，遇到-1℃到-3℃叶片和新梢也会受到冻害。在这种情况下，超冷能起到保护作用避免受冻。一旦产生冰核，就很快发生胞内结冰，导致不可补救的冻害，破坏了膜的完整性。由于植物不能忍耐组织细胞内结冰，也就容易冻死。

2.有限抗寒性的植物 冬小麦、马铃薯、大白菜等植物，能忍受组织内结冰；它们能在-3℃到-25℃的低温下存活。越冬作物因为新生的生长点埋在土壤表层下面，可以靠残留的土壤热量，和积雪的绝热性所保护。土壤温度明显高于气温，假如地面覆盖着几寸厚的雪，这时的气温可达-25℃,而土温仍维持在-2℃到-3℃;同样潮湿的土壤的温度，比干燥土温的变化波动要小些。所以小麦灌冬水可以保温抗冻，地膜覆盖也有同样的增温，保墒，抗寒的效应。

草本植物能忍耐冰晶的形成，也就是只发生胞外结冰，而能避免胞内结冰，但是结冰引起的脱水，也可能导致细胞死亡。

3.深超冷的木本植物 苹果是一种典型的深超冷木本植物，它在冬季充分适应低温之后，能深超冷到-40℃也不会冻死，而在夏季只能在-2℃到-3℃下存活。经过秋冬落叶适应低温以后，日照短，气温低，它能忍耐胞外结冰。在正常情况下受冻时，形成层及韧皮部中的水分移向形成结冰的外皮层部分。木质部射线薄壁组织有深超冷现象，比早秋和晚春树皮的形成层和皮层组织更具有抗寒性。

胡桃树整个茎秆内部的水分，在冬季能深超冷到-40℃。如果木质部细胞内结冰死亡，就使树心变黑；这种黑心病是与超冷有关。梨、杏、李、樱桃等，越冬花芽发生深超冷，也可以维持生存不会冻死。

4.非深超冷的木本植物 在超冷几度之后开始结冰，冰晶在细胞间隙内逐渐增大；同时细胞内水分流向细胞间隙，可以通过耐脱水来维持生存。一般植物愈抗寒，细胞的耐脱水能力愈大。在很低的结冰温度下，所有能结冰的水都在胞外结冰。这类植物在冬季茎内的结合水，可以达到组织中总含水量的30%。例如赤杨、山茱萸等在适应低温锻炼之后，能在北极地区低温下存活。

影响冰冻过程的因素

1.冰点下降 本身不是植物避冻的一个重要手段，它降低了细胞水分的冰点，在有限抗寒的植物中有一定意义。如小麦叶子和分蘖节，含糖量多可使冰点下降1—4℃。玉米没有抗寒能力，在0℃不会结冰；温度下降到-2℃就会冻死。

2.超冷和冰核 假如没有外界的冰核存在，植物的水分就能维持在一个超冷状态。如纯水可在-40℃才会结冰。一旦有了冰核加入，冰晶可在维管束组织中，很快形成增大。大树比小树容易结冰，因为大树形成冰核的机会多，而且超冷的能力小。离体桑树叶子的超冷能力大于连体叶子。杉树的短针叶比长针叶具有较低的超冷温度，这是因为长针叶具有较多的结冰部位，而且叶中的含水量较高。

冰核的出现与植物的形态特征有一定的关系，例如角质层厚，能有效地阻止外部的冰核侵入叶内而维持超冷现象。在测定植物抗寒能力的试验中，当诱导其离体部分结冰时，要特别注意打破超冷现象，以免使所得结果发生错误。

马铃薯的离体叶片，在静止状态下结冰会出现超冷现象，这时要在-7℃到-8℃才会冻死，而在田间一般是-2℃就会冻死。所以在冰冻试验中，要设法使它形成冰核帮助结冰。通常在一1℃到-2℃,采取的办法是打击一下样品或投入一小冰块，或用湿布包裹也行。这对小样品更重要，因为离体小样品更容易出现超冷现象。

在木质部射线薄壁细胞中，超冷温度可达到-40℃,一般桃、李花芽超冷点为-25℃到-30℃。在同样的低温下，如果冰冻很快，肯定是在胞内结冰，必然导致细胞死亡。

3.冰晶增殖长大 植物一旦开始结冰，水分子就移到细胞表面，在细胞外出现冰晶。

连续冷冻，冰块就会增大。植物体内有特殊的结冰部位，例如抗寒的木本植物，茎秆结冰部位是在皮层组织，花芽是在基部，叶芽是在鳞片，叶片结冰是在叶肉细胞。

樱桃茎结冰时，水分移动到冰核处就会增殖长大。植物受害程度与冰晶数量有关，而结冰多少又取决于含水量。细胞水分少的结冰少，受到的冻害也就小。

4.结冰与解冻速度 冰冻速度对植物存活是重要的因素，缓慢结冰时细胞没有伤害，而快速结冰时就会造成冻害。因为细胞内的水分来不及外流，就在胞内结冰而造成死亡。解冻的速度也同样重要，解冻慢的存活可能性大，解冻快的细胞受到严重的冻害。植物组织中的水分不是全部结冰，不论在什么情况下，总有一部分水保持液态，这就是结合水。大部分结冰的水叫作可冻水，一般是在-5℃到-10℃时结冰。

植物受冻害的程度与结冰时间长短成正比例，一般是随低温的时间延长而加重，例如抗寒的冬小麦，在-16℃下一小时不会受害；而在-10℃下12小时就会冻死。此外反复结冰与解冻会加重冻害，一冻一化的次数越多，受害也就越大。

5.组织的水合作用 越冬冬小麦的地上部，最适含水量约为65%,其含水量的轻微差异对结冰与抗寒也有重要影响。一般根系比茎秆枝条的含水量高，因此根系抗寒性较差，在-10℃就会冻死。脱水处理适当地减少含水量，可以增加抗寒能力：冷冻于燥很短时间，失去一部分水不会冻死。山茱黄茎原来含水量为50%时，可耐-5℃的低温，脱去5%水分可耐-12℃的低温，使抗寒能力增加7℃。

6.细胞壁和质膜是结冰的屏障 细胞壁妨碍结冰过程，但不能阻止结冰。细胞壁对冰晶形状、结构及结冰的地点都有影响，它与质膜都会限制水分移动到结冰的地方去。质膜是使冰晶扩展到细胞中去的主要障碍，它控制着水分的渗透性。

质膜是由类脂和蛋白质组成，某些组织在对寒冷的适应过程中，膜上脂肪酸的饱和度降低，不饱和指数增加，对水分的渗透性增大。这样就能改变结冰的情况和减少细胞内结冰的机会。蛋白质疏水部分与类脂的结合状态，也影响质膜的结构和透性，因此也与细胞结冰和抗塞性有关系。