植物生长发育受外界环境的影响较大,如温度、光照等。对于有些植物来说,低温是其诱导开花所必需的条件(如白菜、甘蓝、小麦、黑麦等)。在这些植物生长初期 ,若给予一定时期的低温处理,便可大大加快其开花进程 ,并可在当年正常结实且得到成熟的种子。这种低温促进植物开花的效应被称为低温诱导作用或春化作用,如下图1所示:

不同植物能够感受低温并诱导成花的时期并不相同,根据此我们可以将春化作用类型分为2种,具体如下表1:

在很多植物的生长发育过程中,低温过程具有帮助植物完成生理转变以及加速其发育的双重作用。就如冬性小麦来说,低温过程不只是其开花启动所必需的,而且也是其花序正常发育、和顶部及基部小穗结实不可缺少的。

那么“低温”诱导植物开花的原理是什么呢?

要回答这个问题,首先我们要说明的是:植物的开花过程归根结底还是由植物基因所控制的。如植物中的“分生组织特性基因”和“花器官特性基因”,就是参与调节花发育的基因。这些基因所表达的蛋白不仅可影响花的结构、节间距、叶序等,还决定着植物是否转向开花的方向发育。

在对拟南芥的研究当中,科学家就已经发现了80多个影响开花时间的基因。这些基因所表达的蛋白,在植物体内互相配合、协调作用,组成了不同的促进植物成花的途径,对成花途径的具体分类见下图2:

既然植物开花过程最根本还是由植物的基因所控制,那么低温处理之所以能诱导植物开花,必然在于其能够影响到一些与植物开花过程相关的基因的表达。正如上图2中所示:在决定植物成花时间的基因当中,其中组成春化途径的基因的表达,就是受温度所影响的。那么低温又是如何影响这些基因的表达的呢?

下面,我们就介绍两种目前被研究得比较多的“低温影响基因表达”的方式:

  1. 低温作用可以改变一些与开花过程相关的基因的转录水平,从而间接促进植物开花。如在拟南芥中发现的FLC基因,此基因编码的蛋白原本是可以抑制植物开花的,但低温处理,可以降低FLC基因的转录和表达,从而间接促进植物开花。具体过程如下图3所示:

(二)低温作用可以降低DNA的甲基化水平从而间接促进植物开花。这可能是因为:DNA甲基化原本可以阻止一些开花基因的表达(开花基因表达,本可以促进植物开花),而低温春化则通过去甲基化使某些被抑制的开花基因转录并表达,最终诱导花发端。具体过程如下图4所示:

综上,植物成花过程本是一个在一定遗传背景控制下的生理生化及形态发生过程,而低温处理能够影响一些“开花相关基因”的表达、引起花芽分化,进而导致器官发生、促进植物开花。目前,对“低温诱导植物开花”的研究已取得了不少突破 ,但这距彻底认识其作用机理还相差甚远。本公众号将持续关注相关方面的研究进展,及时为读者们报道最前沿的研究成果。本文的介绍就先到此结束,谢谢读者们的阅读!

参考文献:

  1. 《植物春化作用机理研究进展》,作者:刘生财、蒋欣梅、于锡宏; 《亚热带农业研究》,2010年2月第6卷第1期。
  2. 《植物春化特性及春化作用机理》,作者:胡巍、侯喜林、史公军;

《植物学通报》,2004,21(1):26~36。