蜕皮动物总门—线虫动物门(下)
4.繁殖特征
自由生活的线虫通过体表进行呼吸,寄生种类为厌氧呼吸。排泄器官在自由生活种类,由1~2大细胞称原肾细胞(renettecell)完成,称腺型排泄器官。寄生线虫具“H”型排泄管,是原肾细胞特化形成,称管型排泄器官。生殖器官,雄性有精巢、输精管、储精囊、射精管各1个,开口于泄殖腔(cloaca),以肛门开口于体外。雌性有卵巢、输卵管、子宫各1对。由阴道以雌性生殖孔开口于体表。生殖由雌雄交配,卵在体内受精。自由生活种类产卵量少,寄生种类产卵量巨大,有的一条雌虫每天产卵数10万个。神经为神经环、神经节和神经干组成。神经环位咽部,连于神经节,由神经环向前后伸出数条神经干。感官有刚毛、乳突、化感器(amphid)等。线虫头端有刚毛,口具唇,唇上有乳突;头端有侧器(lateralorgan),尾端有乳突或尾感器(phasmid)。
5.食性与排泄
线虫一般吃细菌、藻类、真菌及原生动物,不过有些种类是滤食性的。线虫的排泄器官结构特殊,没有纤毛及焰细胞存在,可分为腺型和管型两种。腺型排泄器官属原始类型,通常由1到2个称为原肾细胞的大的腺细胞构成,开口在神经环附近的腹中线上。海中自由生活的线虫(如Linhomeus)属此,但一般为一个原肾细胞;小杆线虫(Rhabdias)则具有两个。寄生线虫多为管型排泄器,是由一个原肾细胞特化形成,略呈H型,两个侧管在前端以一横管相连分别位于侧上皮索内,最后经过共同的小管以排泄孔开口在前端腹中线上,例如驼形线虫(Camallanus)。蛔虫(Ascaris lumbricoides)的排泄管也呈H形,只是横行管成网状,侧管前端不发达。
6.生活方式
线虫的生活环境和生活史是复杂、多样的,概括来说,可以分为自由生活的、腐生的和寄生的三大类。营自由生活的,水生的种类一般都营底栖生活,海产的最多,由海滩到极深的海底都有,有时数目众多,成为海底多细胞动物数量最大的一类,淡水生活的种类存在于各种各样的淡水环境中,甚至在急流中也可以见到,常用其尾腺分泌的粘液固着在水中物体上;在温泉水温高达37℃的环境里,有时也可以见到某些种类。陆生的种类常生活在土壤、树根、落叶下。有的线虫甚至在水生和陆生中均可以生活,属于一种两栖的类型。显然线虫起源于海洋,经两栖生活,再进入到陆地,从区系分类的角度看,海产和淡水产的种类几乎完全不同,因此淡水产的种类很可能是由海产的种类先进入陆地,然后再侵入淡水水域的。营寄生生活的种类,可寄生于动物或植物的体内,有的成虫营寄生生活,而幼虫营自由生活;或有的幼虫营寄生生活,而成虫营自由生活;或为幼虫、成虫都营寄生生活,形形色色,不一而足。至于营腐生生活的,则是一群生活在动、植物尸体内,或以死亡后的动、植物躯体为食的类群。可以认为,腐生生活是从自由生活过渡到寄生生活的中间阶段,如杆形虫属Rhabditis的许多种类,以动、植物的尸体为食,而某些杆形虫能行厌氧呼吸,因此它们能通过动物的消化道而对己无害,在肠道内不增殖,但也不被消化不致死亡。
(1)非寄生的线虫
非寄生线虫的发育通常会经过四次的蜕皮。不同种线虫的食性也不相同,包括藻类、真菌、小型动物、排泄物、生物死尸、或是活的生物组织。非寄生的海洋线虫是小型底栖生物中很重要且数量繁多的生物之一。海洋线虫在分解过程中扮演重要的角色,有助于在海洋环境中的营养再利用,而且对因污染造成的环境变化相当敏感。秀丽隐杆线虫是一种生活在土壤里的线虫,是生物学家已有相当了解的模式生物。秀丽隐杆线虫的所有基因都已经定序,也确定了每一个细胞及所有神经元在发育过程中的变化。
(2)寄生
①动物寄生
寄生性的线虫常有十分复杂的生命周期,在不同的寄主或是寄主身上不同的部位间不断的迁移。感染途径有食用未煮熟而含有虫卵或幼虫的肉、经由未经保护的伤口进入、直接穿入皮肤、经由吸血动物的传移等等。人类身上常见的寄生性线虫有鞭虫(whipworm)、钩虫(hookworm)、蛲虫、蛔虫及丝虫(filarid)。旋毛虫会感染老鼠、猪,及人类,引起旋毛虫病。贝蛔虫(Baylisascaris)通常感染野生动物,但是对人类一样是致命的。捻转血矛线虫(Haemonchus contortus)是世界各地的绵羊中最常见的寄生虫,已对羊牧场造成了巨大的经济损失。
②植物寄生
植物的寄生性线虫有几个会造成巨大经济损失的类型。最常见的几个属有:穿孔线虫(Radopholus)、叶芽线虫属(Aphelenchoides)、根瘤线虫属(Meloidogyne)、胞囊线虫(Heterodera)、黄金线虫(Globodera)、伪根瘤线虫(Nacobbus)、根腐线虫(Pratylenchus)、茎线虫属(Ditylenchus)、剑线虫属(Xiphinema)、长针线虫(Longidorus)、残根线虫(Trichodorus)等。一些植物寄生线虫会破坏植物根的组织,并可能形成可见的虫瘿(根结线虫),这对它们的诊断是非常有用的指标。有些线虫会在它们以植物为食的时候传染植物病毒。其中一个例子是标准剑线虫(Xiphinema index),葡萄扇叶病毒(GFLV,Grapevine Fanleaf Virus),一种很重要的葡萄疾病的带菌者。
其他的线虫会攻击树皮和森林中的树。这群线虫中最重要的代表是松材线虫,常见于亚洲及美洲,最近也于欧洲发现。
7.分类
线虫的分类系统由于线虫动物门的种类繁多,下领约2.5万个有纪录的物种(估计总共有差不多100万个物种),其分类至今尚有不同意见。以下列举数位学者的分类表:
线虫分类最初由Karl Rudolphi于1808年定义为“Nematoidea”,取名于古希腊文的νῆμα(nêma, nêmatos,线的意思)及后缀-eiδἠς(-eidēs,物种)。本分类后来被Burmeister于1837年被重新分类,取名为“Nematodes科”;到1861年再由K. M. Diesing升格成为“Nematoda目”。
线虫的物种很不容易区分,有相关描述的已超过二万五千种,其中超过一半是寄生性的(包括许多植物及人类在内动物的病原体)。线虫的物种数估计超过一百万种,只有节肢动物比线虫更多样化。线虫的消化系统是有二个开口的管状消化系统,和刺胞动物门及扁形动物门不同。
线虫几乎已经适应了地球所有的生态系,从海洋(海水)到淡水、土壤、极地到赤道、也包括不同海拔高度的地区。它们在淡水、海水、陆地上随处可见,并在极端的环境如南极和海沟都可发现,其个体数量及物种个数会常常超过其他的动物,甚至在高山、沙漠、南极和海沟中都可以生存。在岩石圈每个部分都有线虫的存在,甚至是在南非地下900米到3600米深的金矿坑表面也不例外。海床上有90%的动物是线虫。线虫的数量众多,常常每立方米就有上百万个线虫,占地球所有动物的80%,线虫生命周期的多様性,在各种营养条件下都有存在,也使得他们在许多生态系统中有重要的影响。有些线虫会有隐生的特性。
线虫原先在1919年被Nathan Cobb命名为Nemata。后来,它们被降级为囊蠕虫中的一纲,最后才被重新分类至线虫动物门。
根据WoRMS,截至2018年1月14日,线虫动物主要分为色矛纲与刺嘴纲两大分类,还有少量未能归属的分类单元。
8.下属纲
色矛纲(Chromadorea)
色矛亚纲(Chromadoria)
刺嘴纲(Enoplea)
刺嘴亚纲(Enoplia)
矛线亚纲(Dorylaimia)
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