说起僵尸，大家都略有耳闻：大部分影片中僵尸对人肉极其渴望，植物大战僵尸中僵尸的唯一目的就是吃掉你的脑子。大批僵尸追逐着你可能是你看完恐怖片之后做的恶梦，但你是否知道，人类虚构的僵尸，在昆虫的世界广泛存在。

僵尸昆虫虽然并不会像影片中会感染正常同胞使之变成僵尸，但是它会吃掉它可以吃了的任何一个同伴来保证自己的营养水平。昆虫纲中至少有11个目中存在僵尸昆虫现象,包括螳螂目、鞘翅目、鳞翅目等。并且不仅肉食性昆虫会成为僵尸，植食性昆虫也会红了眼吃掉同类。

肉食性昆虫中黄玛草蛉类群有很多僵尸草蛉，无论食物（米蛾卵等）是否充足，黄玛草蛉前3龄幼虫均会互相捕食。僵尸幼虫会杀死并吃掉小于等于它体型的幼虫：僵尸草蛉把一对发达的钳状上颚刺入受害者的腹部或头部（或把一个上颚刺入受害者的腹部或头部，另一个上颚夹着受害者），下颚同时夹着受害者，吸取它的体液，直至它的虫体变小变干瘪。54.43 min后，僵尸草蛉可能会把被残杀者的残壳背负于背部。而对于植食性昆虫里的僵尸，通常是高龄幼虫吃低龄幼虫和卵，低龄幼虫吃卵，如棉铃虫、柳圆叶甲。

（草蛉）

草蛉幼虫

恐怖片里的僵尸是由于僵尸病毒才产生的，那么昆虫僵尸是怎么产生的呢？


首先，种群密度起了很大影响。幼虫的密度增加时，高的种群密度会增加幼虫和卵接触的机会，从而使卵被取食的机率相应增加。卵块的大小也和卵被残食的比率密切相关，凸胸钳叶甲和粉蝶卵的孵化成功率和卵块的大小呈负相关，这是因为卵块增大也导致了初孵幼虫和卵接触的机会增加从而使得卵被取食。


东方菜粉蝶，图片来源：中国昆虫生态大图鉴

其次，对于植食性昆虫来说，寄主植物的质量常常会影响到卵和幼虫之间的残食率。在不利的寄主作物环境下，僵尸棉铃虫对棉铃虫种群数量下降的作用尤为突出。对于棉铃虫来说，木豆比高梁更适合作为寄主植物。当以高梁作为寄主植物时，棉铃虫幼虫的食卵率要明显高于木豆。


（棉铃虫，图片来源：棉花棉铃虫的发生及防治技术 ）

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并且，环境条件对僵尸昆虫的出现也有影响。例如在15～35℃温度下，随着温度的增加，黄玛草蛉幼虫总互残死亡率呈上升的趋势。当温度为 35 ℃时，总互残死亡率（60%）显著高于 25℃（28%）、 20℃（20%）和15℃（16%）。光照也有影响，0L:24D～18L:6D光照下，黄玛草蛉幼虫总互残死亡率相似，当光照到了24L:0D时，总互残死亡率急剧增加到48%，当光照为0L:24D和6L:18D时，总互残死亡率最低，仅为12%。光照为24L:0D时总互残死亡率显著大于其它四个光照时间。

最后，发育阶段与性别也是产生僵尸昆虫的一个因素。高龄幼虫吃掉同类的频率要显著高于低龄幼虫。并且，幼虫喜欢食用低龄的同种幼虫，这对于僵尸昆虫来说可以降低被同等僵尸昆虫伤害的可能。不同性别的成虫具有不同的“僵尸”行为，凸胸钳叶甲德克萨斯州种群的雌虫在野外表现出取食同种卵的行为，但雄虫却很少食卵。在饥饿条件下，蓄齿胫叶甲雌成虫的食卵率也显著高于雄成虫。这可能和雌虫产卵期间需要消耗大量营养有关，也有一种可能是雌成虫为了清除其后代潜在的竞争(捕食)者。


为何自然界会演化出僵尸昆虫？


首先是因为卵含有很高的营养成分，残食同类可以迅速获得大量能量和营养，特别是一些植物组织中稀缺的物质，例如蛋白质，使得自己可以快速生长。例如凸胸钳叶甲的部分种群会把相当大比率的卵产于非寄主植物上，幼虫孵化后会首先取食附近的卵壳和未孵化的卵，然后再去寻找合适的寄主植物。另有研究表明，有僵尸行为的柳圆叶甲初孵幼虫的发育具有明显优势，残食同类者4天后身体干重比不残食同类者高14％。

僵尸行为有时可以降低植食性昆虫被捕食或寄生的风险。捕食或寄生者在猎物密度高的斑块内停留的时间较长，将增加斑块内特定个体被捕食的可能性；植食性昆虫密度高的斑块内会释放出更高浓度的挥发性物质，而这些化学物质的释放会吸引捕食者和寄生者。

僵尸行为和化学防御密切相关。一些种类的叶甲可以贮存并富集寄主植物的有毒物质用于化学防御，它的卵或幼虫体内存在高浓度的物质，并且这些化学物质常常被叶甲作为取食刺激素，从而诱导了自相残杀。


茶殊角萤叶甲，图片来源：中国昆虫生态大图鉴


然而植食性昆虫也要为吃掉同类付出很大的代价。

不同食物条件下同类相残对美洲棉铃虫幼虫个体发育的影响不同。在食物含水量低的情况下，取食同种类幼虫可以缩短发育时间，提高存活率和蛹重；但是在正常食物饲喂情况下，同种相残并未表现出益处。并且在不适营养条件下，棉铃虫幼虫过度取食同类将减少食物的摄取总量，从而会导致存活率、体重和雌成虫生殖力均降低，发育缓慢。


参考文献：

[1]薛怀君,李文柱,杨星科.非社会性植食昆虫的同种相残行为及其机理[J].昆虫学报,2008,51(8):876-882. DOI:10.3321/j.issn:0454-6296.2008.08.015.

[2]叶静文.黄玛草蛉幼虫人工饲料及种内竞争规律研究[D].广东:华南农业大学,2017.