松柏目—柏科（二）

5.种群分类

前人曾根据种鳞的排列、形状、质地和成熟后彼此分离或结合等性状，将柏科分为3～5个亚科（或族），或分为两个亚科，然后再分6个或4个族。不同之处还表现在对某些属的归宿上，这可能与各自掌握的资料和研究的深度有关，如对中国特产的福建柏属就有两种意见，即一些学者将它放在侧柏亚科（或族）（Thujoideae），而另一些学者则认为福建柏属与扁柏属和柏木属关系密切，应置于柏木亚科（或族）（Cupressoideae）。柏科植物早期胚胎发育的资料与李惠林按南北两半球把柏科植物分成澳洲柏亚科（Callitroideae）和柏木亚科的意见是一致的。柏科植物的原胚发育，在游离核阶段有两种显然不同的情况，表现了南北半球柏科植物较大的不同，即南半球澳洲柏亚科的植物，如智利柏属、澳大利亚柏松属、柏松属和南非柏属等，其原胚发育基本是受精卵经过2次连续的有丝分裂，产生4个游离核的原胚，然后形成初生胚细胞；北半球柏木亚科的植物，如崖柏属、罗汉柏属、侧柏属、翠柏属、柏木属、扁柏属、福建柏属、圆柏属和刺柏属等，它们的原胚游离核要经过3次连续的有丝分裂，于8核阶段才形成初生胚细胞。

多胚现象是柏科植物的共同特点，根据多胚类型看来，北半球三类（族或亚科）柏科的演化方向是侧柏类→柏木类→圆柏类，这与郑万钧、傅立国在中国植物志上的观点一致；南半球柏松属、澳大利亚柏松属和南非柏属的颈卵器无被膜所包围或被膜不明显，其裂生方式更为特化，可能是柏科中最进化的类群。

按照系统发生原则，杉科的杉木属（Cunninghamia R. Br.）、台湾杉属（Taiwania Hayata）、柳杉属　Cryptomeria D. Don）、水松属（Glyptostrobus Endl.）、落羽杉属（又名落羽松属，Taxodium Rich.）、巨杉属（Sequoiadendron Buchholz）、北美红杉属（Sequoia Endl.）、水杉属（Metasequoia Miki ex Hu et Cheng）、密叶杉属（Athrotaxis）应并入柏科。

最新的分类法将以前单独分为“杉科”的植物划入柏科，只是其中的金松属被单独分为金松科。

柏科被划分为7个亚科：

杉亚科（Cunninghamioideae）：杉属；

密叶杉亚科（Athrotaxidoideae）：密叶杉属；

台湾杉亚科（Taiwanioideae）：台湾杉属；

红杉亚科（Sequoioideae）：红杉属，巨杉属，水杉属；

落羽杉亚科（Taxodioideae）：落羽杉属，水松属，柳杉属；

柏松亚科（Callitroideae）：柏松属，澳洲柏松属，新喀里多尼亚柏松属，非洲柏松属，塔斯马尼亚柏松属，智利肖柏属，智利雪松属，肖楠属，智利柏属，巴布亚柏松属；

柏亚科（Cupressoideae）：崖柏属，罗汉柏属，扁柏属，福建柏属，翠柏属，四鳞柏属，小侧柏属，侧柏属，澳洲柏属，柏木属，刺柏属。

6.杉木

杉木（学名：Cunninghamia lanceolata）又称福州杉、刺杉，为柏科杉木属植物。原产于中国及越南，并有一变种峦大杉，分布在台湾，模式标本采自浙江舟山。

（1）植物学史

1803年，Lambert在世界上第一次发现了杉木，他认为杉木是松树属的植物，所以他就给杉木命名为Pinus lanceolataLamb.。

1826年，Rich.在研究标本时发现，R，Br.曾发现一个新植物，是杉木，但未发表出来。所以，Rich.在没有看到Lamb.的杉木学名时，就代替R.Br.把杉木作为另一个属（即杉木属）的植物发表了，命名为Cunninghamia sinensis R.Br. ex Rich.。

1827年，Hooker发现了问题，同一种植物有了两个学名。他认真研究了杉木的标本，发现与松属的特征不符合，应该是杉木属。但是，考虑到Lamb.发现并命名杉木在前，而Rich.在后，根据命名优先律法则，Hooke重新组合了杉木的学名，保留了种加词lanceolata，并把Lamb.的名字用括号括起来，以表示对他的尊重。所以，杉木的学名是Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.。

（2）形态特征

乔木，高达30米，胸径可达2.5-3米；幼树树冠尖塔形，大树树冠圆锥形，树皮灰褐色，裂成长条片脱落，内皮淡红色；大枝平展，小枝近对生或轮生，常成二列状，幼枝绿色，光滑无毛；冬芽近圆形，有小型叶状的芽鳞，花芽圆球形、较大。叶在主枝上辐射伸展，侧枝之叶基部扭转成二列状，披针形或条状披针形，通常微弯、呈镰状，革质、竖硬，长2-6厘米，宽3-5毫米，边缘有细缺齿，先端渐尖，稀微钝，上面深绿色，有光泽，除先端及基部外两侧有窄气孔带，微具白粉或白粉不明显，下面淡绿色，沿中脉两侧各有1条白粉气孔带；老树之叶通常较窄短、较厚，上面无气孔线。

雄球花圆锥状，长0.5-1.5厘米，有短梗，通常40余个簇生枝顶；雌球花单生或2-3（-4）个集生，绿色，苞鳞横椭圆形，先端急尖，上部边缘膜质，有不规则的细齿，长宽几相等，约3.5-4毫米。球果卵圆形，长2.5-5厘米，径3-4厘米；熟时苞鳞革质，棕黄色，三角状卵形，长约1.7厘米，宽1.5厘米，先端有坚硬的刺状尖头，边缘有不规则的锯齿，向外反卷或不反卷，背面的中肋两侧有2条稀疏气孔带；种鳞很小，先端三裂，侧裂较大，裂片分离，先端有不规则细锯齿，腹面着生3粒种子；种子扁平，遮盖着种鳞，长卵形或矩圆形，暗褐色，有光泽，两侧边缘有窄翅，长7-8毫米，宽5毫米；子叶2枚，发芽时出土。花期4月，球果10月下旬成熟。

（3）生长环境

垂直分布的上限常随地形和气候条件的不同而有差异。在中国东部大别山区海拔700米以下，福建戴云山区1000米以下，在四川峨眉山海拔1800米以下，云南大理海拔2500米以下。

杉木为亚热带树种，较喜光。喜温暖湿润，多雾静风的气候环境，不耐严寒及湿热，怕风，怕旱。适应年平均温度15-23℃，极端最低温度-17℃，年降水量800-2000毫米的气候条件。耐寒性大于它的耐旱能力，水湿条件的影响大于温度条件。怕盐碱，对土壤要求比一般树种要高，喜肥沃、深厚、湿润、排水良好的酸性土壤。

浅根性，没有明显的主根，侧根、须根发达，再生力强，但穿透力弱。

（4）分布范围

分布于中国和越南。在中国栽培区北起秦岭南坡、河南桐柏山、安徽大别山、江苏句容、宜兴，南至广东信宜、广西玉林、龙津、云南广南、麻栗坡、屏边、昆明、会泽、大理，东自江苏南部、浙江、福建北部、西部山区，西至四川大渡河流域（泸定磨西面以东地区）及西南部安宁河流域。

（5）主要价值

①生态

杉木树姿端庄，适应性强，抗风力强，耐烟尘，可做行道树及营造防风林。

②经济

杉木为中国长江流域、秦岭以南地区栽培最广、生长快、经济价值高的用材树种。木材黄白色，有时心材带淡红褐色，质较软，细致，有香气，纹理直，易加工，比重0.38，耐腐力强，不受白蚁蛀食。供建筑、桥梁、造船、矿柱、木桩、电杆、家具及木纤维工业原料等用。树皮含单宁。

③药用

以根或根皮、树皮、心材及树枝、树干结节、叶、种子、球果、木材中的油脂入药。

7.台湾杉

台湾杉（学名：Taiwania cryptomerioides、鲁凯语：wa driwru ki Dramare Ka angatu，意为撞到月亮的树）又称台湾爷、亚杉等，是一种大型的柏科台湾杉属植物。台湾杉属（Taiwania）主要分布于台湾中部以及南部地区约1,500至2,500米高的山区，非法伐木的行为已导致此物种濒临绝种。

（1）形态特征

乔木，高达60米，胸径3米；枝平展，树冠广圆形。大树之叶钻形、腹背隆起，背脊和先端向内弯曲，长3-5毫米，两侧宽2-2.5毫米，腹面宽1-1.5毫米，稀长至9毫米，宽4.5毫米，四面均有气孔线，下面每边8-10条，上面每边8-9条; 幼树及萌生枝上之叶的两侧扁的四棱钻形，微向内侧弯曲，先端锐尖，长达2.2厘米，宽约2毫米。雄球花2-5个簇生枝顶，雄蕊10-15枚，每雄蕊有2-3个花药，雌球花球形，球果卵圆形或短圆柱形；中部种鳞长约7毫米，宽8毫米，上部边缘膜质，先端中央有突起的小尖头，背面先端下方有不明显的圆形腺点；种子长椭圆形或长椭圆状倒卵形，连翅长6毫米，径4.5毫米。球果10-11月成熟。

（2）生长习性

台湾杉的分布区属中亚热带季风气候，其特点是夏热冬凉，雨量充沛、雨日及云雾较多，光照较少，相对湿度较大。据雷公山气候资料，年均温14.3℃，7月份均温23.5℃，1月份均温3.6℃，大于等于10℃有效积温4110℃，≥10℃天数197天，凝冻约20天，年降雨量为1400毫米以上，雨量集中在4—9月，10—3较少约300毫米。

台湾杉的主要分布区雷公山地质构造为江南古陆雪峰台凸，地处云贵高原东部边缘，由于雷公山台块上升，流水侵蚀，深切割的沟谷纵横交错，形成以高中山、中山为主，低山局部出现的地貌特征，基岩为前震旦纪板溪群变质岩系，以浅变质岩为主。土壤为山地黄壤类，酸性，PH值4.0—5.3，质地为壤土，土层较深厚。

台湾杉寿命长，生长迅速，主干发达，浅根性，侧根和须根发达，多集中于80厘米的土层中，幼树梢耐荫，在全光照条件下生长也比较迅速，种子萌发率良好，为扩大其资源量奠定了良好的基础。

（3）地理分布

国家一级保护植物。为第三纪古热带植物区孑遗植物。曾广泛分布于欧洲和亚洲东部，由于第四纪冰期影响，主要残存于中国云南西部怒江流域的贡山、澜沧江流域的兰坪、湖北南部的利川、毛坎，台湾中央山脉、阿里山、玉山及太平山，贵州东南部的雷公山，缅甸北部亦有少量残存。

贵州省的台湾杉主产东南部雷公山一带，集中分布于雷山县的挌头村、方祥村、剑河县的昂英村、昂宿村、桥水村、榕江县的丹江村等，台江县交包、交密、巫中，剑河县南哨、白道，榕江县两旺、乐里、本里，丹寨牛角山、加配等有小片零星分布。

【更多精彩文章，请关注微信公众号“世界民族与文明历史”】