许多归化的非本地植物构成了生态和经济威胁。对归化植物的全球分布的定量分析证实了一些预期的趋势,并揭示了新的模式。

归化物种(Naturalized species)是指由人类机构引入一个地区后形成自我维持的种群的非本地物种。一些归化物种被认为是对生物多样性的主要威胁,在过去的三十年里一直是许多生物学家关注的焦点。然而,即使是不经意的观察者也会注意到,归化物种在不同地区内部和之间的分布是非常不平衡的。

已有研究总结了一些归化生物的全球地理分布,包括鸟类、有蹄类(大型哺乳动物,如猪和骆驼)和苔藓类(非维管植物),但一直缺少对归化维管植物(vascular plants)的全面评估。在这个问题上,Mark van Kleunen等人首次对归化维管植物的数量和分布以及它们在各大洲之间的交流进行了全球分析。

作者使用了数百个不同种类的数据源来描述全球843个不重叠地区(481个大陆和362个岛屿地区)的外来植物的特征。表征包括归化物种的来源和每个大陆的本地和非本地物种的估计数量。由此产生的数据库包括13168个植物物种--目前世界上已知的维管束植物群的3.9%--至少在一个地区已经归化。作者认为,由于缺乏某些地区的数据(或足够的数据),这个数字可能是低估的。

▲Mark van Kleunen等人首次量化了全世界植物归化的程度,并说明迫切需要全球一体化的努力来控制、管理和了解外来物种的传播。

这项研究最引人注目的结果之一是对各大陆地区的比较。这些结果显示,北美积累了最多的维管植物归化物种(5958),其次是欧洲(4140)。这一发现无疑反映了更密集的引进过程——既有故意的,例如为了观赏园艺和控制水土流失,也有偶然的,因为这些地区和世界其他地区之间频繁的贸易。

然而,简单的归化物种的数量并不能量化入侵的实际水平。以前的工作表明,北美的120种最广泛分布的植物物种中非本地物种占51.3%,但在欧洲非本地物种只占2.1%。对于欧洲和北美之间的显著差异,一个可能的解释是,欧洲植物群作为欧亚植物群的一部分,随着时间的推移,已经经历了无数次的植物迁移,因此,所形成的植物群落不那么 "天真",对新植物入侵的抵抗力更强。也有可能一些欧洲植物物种被选择在人类干扰的栖息地快速殖民,而这些栖息地是它们在北美最常发现的归化地(图1)。

图:一个归化的问题。加拿利金丝桃(Hypericum canariense L.)是金丝桃的一个品种,原产于加那利群岛,但已被引入加利福尼亚并成为归化植物(左)。几乎没有植物可以在这种归化灌木的下面生长(右)。Van Kleunen及其同事对全球归化植物的分析显示,加利福尼亚是归化物种数量最多的地区之一。它们中的大多数融入了本地的,大多是高度人为干扰的生物群落中,没有造成任何明显的后果。然而,有些,如加拿利金丝桃,却产生非常有严重的后果。

研究还显示,相对于总面积而言,太平洋岛屿地区的归化物种的累积数量增长最为迅猛。这一结果首次在全球范围内验证了一个预期的模式:海洋岛屿比类似面积的大陆地区拥有更多的归化植物物种。其主要原因可能是岛屿上的本土群落只代表可能与生境相匹配的有限物种样本,因此它们对引进物种的归化更为开放。

同时,这些数据证实了以前的初步分析,表明具有大面积热带地区的大陆地区(非洲、南美、热带亚洲)比以温带为主的地区有更少的归化植物物种。热带地区对非本地物种建立的抵抗力更强,干扰后植被恢复更快,以及引进强度更低,是解释这一现象的最常见的假说。

该研究的另一个发现是,北半球各大陆一直是南半球许多地区归化植物物种的主要来源,但反之则不然。因此,这项研究最终量化了查尔斯-达尔文根据他在环球航行中的观察所预期的结果。

达尔文提出:"我怀疑这种从北向南的大量迁徙是由于北方的土地面积更大,而且北方的形式在它们自己的家园中存在的数量更多,因此通过自然选择和竞争,比南方的形式达到了更高的完善阶段或支配能力。"

但是,对这一假设进行结论性的测试将是困难的,甚至是不可能的——因为这要求至少有数百对来自北半球和南半球的系统发育相关的物种将必须在精心设计的竞争实验中进行测试。另外,南半球目前作为归化维管植物来源的代表不足,这一事实可能表明,南方大陆提供了许多未来可能传播到北方大陆的物种。

这一研究所使用的数据质量还有待提高——例如,归化物种的定义在不同的数据来源中并不总是明确和一致的;不是所有的数据来源都同样可靠;而且一些地区的植物学研究比其他地区的要少得多。尽管如此,该研究得出的主要定性结论似乎是稳健的。

从这项研究和其他研究中可以得出两个直接的结论:随着引进物种数量的增加,归化物种的数量也会增加随着归化物种数量的增加,潜在有害物种的数量也会增加。

此外,归化植物物种的数量和它们的综合覆盖率通常是正相关的(至少在北美洲的小块土地上)。本研究收集的数据很可能被用于测试许多有趣的假设,并将改善我们对归化植物物种未来分布的预测。